Симбиозы

  Классические примеры симбиоза двух организмов дает сожительство раков-отшельников и актиний. Но и в этих случаях можно различить три ступени постепенного осложнения отношений между партнерами. В простейшем варианте рак-отшельник еще не в состоянии снять поселившуюся на каком-нибудь субстрате актинию и перенести на свой домик. Он лишь бросает свой старый домик, если случайно найдет подходящую пустую раковину с уже поселившейся на ней актинией. Так ведет себя, например, рак-отшельник Eupagurus excavatus, если он случайно натолкнется на подходящую для него пустую раковину, на которой поселилась актиния Calliactis parasitica. Совершенно так же поступает рак, найдя пустую раковину с сидящей на ней Hormathia corenata или даже Actinia equina, хотя обе эти актинии ведут вполне самостоятельный образ жизни и не вступают в симбиоз с другими животными.

        Совместная жизнь актинии и рака-отшельника дает несомненные преимущества каждому из партнеров. Актинии теперь не нужно находиться в постоянном и напряженном ожидании поимки пищи. Она без труда улавливает щупальцами взмученные остатки пищи рака-отшельника, в поисках которой он непрерывно движется по дну водоема. Рак же находится теперь под надежной защитой стрекательных капсул актинии — грозного оружия для большинства врагов раков-отшельников.

        Более высокую ступень в развитии симбиотических взаимоотношений показывает сожительство той же Calliactis parasitica с другим раком-отшельником — Pagurus arrosor. Рак-отшельник не должен искать для себя пустую раковину с уже сидящей на ней актинией. Он способен снять ее с любого субстрата, перенести на свой домик и укрепить на нем. Когда раку-отшельнику старый домик оказывается мал и он вынужден сменить его на новый, он снимает актинию со старого и переносит на свой новый домик. Происходит это следующим образом. Своими ходильными ногами первой и третьей пар рак-отшельник начинает поглаживать и похлопывать актинию. Казалось бы, актиния, которая в ответ на любое раздражение отвечает сокращением своего тела и выбрасыванием стрекательных нитей, должна была бы поступить аналогичным образом, когда рак начинает ее похлопывать. В данном же случае актиния ведет себя не совсем так. При первом прикосновении рака она, правда, начинает сжиматься, но затем вновь распускается п стрекательных нитей не выбрасывает. Даже полностью сжавшаяся актиния начинает распускаться, если ее начинает поглаживать рак-отшельник. После того как актиния полностью распустилась, ее будущий спутник начинает поглаживать подошву актинии. Этим поглаживанием рак добивается сокращения подошвы и отделения ее от субстрата. Тогда раку остается только подставить свою раковину поближе к подошве актинии и перекатить на нее актинию.

  Впрочем, имеются указания, что после того, как произошло отделение подошвы, актиния сама наклоняется в сторону раковины отшельника и охватывает ее своими щупальцами. Затем она вновь переворачивается и прикрепляется к раковине уже подошвой. В тех случаях, когда рак-отшельник находит не вполне плотно укрепившуюся актинию, ему даже не приходится ее похлопывать и поглаживать — описанный процесс пересадки актинии протекает без его помощи.

        Актиния выделяет своей подошвой слизистую перепонку, которая способствует более надежному укреплению актинии на домике рака-отшельника. Однако эта тонкая мембрана не может перерасти за край раковины и тем самым увеличивать ее объем. Отшельнику приходится через некоторое время менять свой старый домик, ставший ему тесным, на новый, более просторный, п вновь пересаживать на него свою спутницу. Если на раковине остается достаточно места, предприимчивый рак может обзавестись еще одной актинией. Описаны случаи, когда Pagurus arrosor носил на своей раковине до 8 актлний.

        Лучшим примером высшего типа симбиоза актинии и рака-отшельника служит сожительство Adamsia palliata с Eupagurus prideaxi. Адамсия, распространенная в Средиземном море и в умеренных водах восточной части Атлантического океана, ведет самостоятельное существование только в самом начале своей жизни. Молодые адамсии имеют обычное для актиний цилиндрическое тело с довольно широкой подошвой, при помощи которой они прикрепляются к камням или пустым раковинам моллюсков. Очень редко они успевают дорасти до 1 см в высоту: как правило, еще до этого их захватывают раки-отшельники. До сих пор еще не вполне установлено, способна ли эта актиния и во взрослом состоянии вести самостоятельный образ жизни, если она не вступает по какой-нибудь случайности в симбиоз с отшельником. Однако представить себе адамсию-одиночку очень трудно, зная повадки отшельника Е. prideaxi. Среди своих сородичей он самый подвижный и драчливый. Поэтому он и предпочитает самые мелкие раковины в качестве своего домика. Раковины хищных брюхоногих моллюсков Nassa и Natica, которыми он обычно пользуется, едва прикрывают его мягкое брюшко. У взрослого, крупного рака такой домик защищает только самый задний отдел брюшка. Что же касается головогруди рака, то она никогда не прикрывается раковиной. Защитить себя от врагов и хищников Eupagurus может только одним способом — найти и вступить в симбиоз с адамсией. Молодой рак находится в постоянных поисках адамсии. В поиске актинии ему помогает не столько зрение, сколько осязание и способность улавливать определенные химические раздражения, исходящие от актинии. В аквариуме этот рак-отшельник обнаруживает молодую адамсию и в том случае, если она прикрыта колпачком из ткани. Как только он обнаруживает одиночную молодую актинию, он стремительно бросается к ней. В это время его, кажется, ничто уже не может остановить. Подойдя к адамсии, Eupagurus крепко схватывает ее своими клешнями и не отпускает в течение 10 минут. Казалось бы, что такое обращение должно заставить адамсию сжаться. На самом же деле этого не происходит. Напротив, подошва молодой адамсии начинает отделяться от субстрата. После этого рак, не разжимая клешней, переносит ее на свой домик.

        Когда молодой рак-отшельник, еще не успевший обзавестись спутницей, встречается со своим более удачливым сородичем, он моментально вступает с ним в бой за обладание адамсией. Если обороняющийся оказывается слабее, он бросает раковину и пускается в бегство, оставляя агрессору и свой дом и свою актинию.

        Рак-отшельник Е. prideaxi укрепляет адамсию на раковине так, чтобы ее ротовой диск был направлен вперед, а все ее тело находилось сзади и чуть ниже ротового аппарата самого рака. При таком положении актиния без труда может улавливать и поедать остатки пищи, пожираемой раком. Вместе с тем такое положение актинии заставляет ее со временем изменить форму тела. Дело в том, что рост ее не может идти равномерно во все стороны. Распространению подошвы по раковине дальше вниз и назад препятствует постоянное трение раковины о грунт. Не может актиния расти и вперед— этому мешают находящиеся в движении ноги рака. Актиния разрастается вбок и вверх, вдоль края устья раковины. Тело ее поэтому приобретает полулунную форму. Если рак-отшельник не обзавелся второй актинией, то боковые лопасти подошвы, поднимаясь все выше и выше по раковине, могут сомкнуться, окольцовывая устье раковины. Если на раковине находятся две актинии, то края их подошв также смыкаются друг с другом на верхней и нижней поверхностях раковины. У адамспи есть и другое свойство, крайне полезное для рака-отшельника: подошва адамсии, так же как и подошва калиактис, выделяет плотную слизистую пластинку, которая, однако, у адамсии быстро твердеет и принимает роговую структуру. Эта пластинка по мере роста актинии перерастает край устья раковины и нависает над телом рака. Объем домика тем самым все время увеличивается, и быстрорастущему раку не приходится менять своего домика. Крупные взрослые адамсии достигают в ширину 5—7 см. Домик же рака-отшельника имеет гораздо более скромные размеры. Получается, что адамсия в конце концов сидит не столько на поверхности первоначального убежища рака, сколько на роговом кольце вокруг его тела, которое сама и построила.

        Такой домик очень удобен и для рака-отшельника, ибо он несоизмеримо легче толстостенной раковины моллюска и достаточно прочен. В то же время он эластичен и нисколько не затрудняет движений рака.

        После укрепления адамсии на раковине меняется не только форма ее тела, но и ее окраска. Молодые адамсии окрашены в яркий розово-красный цвет. Но у взрослых адамсий, вступивших в симбиоз с пагурусом, окраска тела меняется и становится желто-розовой, различных оттенков, но такой же, как и окраска головогруди и верхних члеников ходильных ног рака. Наиболее ярко окрашены спинные лопасти подошвы актинии; ближе к бокам они светлеют. Ротовой диск и щупальца, невидимые сверху, почти совсем лишены окраски.

   Взаимная выгодность симбиоза Adamsia palliata и Eupagurus prideaxi очевидна. Рак-отшельник, почти все тело которого оказывается не прикрытым раковиной, давно стал бы жертвой какого-либо хищника, если бы он не был надежно защищен актинией. Даже такие свирепые хищники, как головоногие моллюски, не смеют нападать на отшельника, боясь страшного оружия адамсии — ее стрекательных нитей. Адамсия в свою очередь не заботится о пище — это прямая обязанность ее хозяина. Постоянное передвижение рака по грунту также весьма выгодно для актинии, так как это улучшает условия газообмена. Не обязательно, однако, укрепление актинии на раковине или панцирях ракообразных.

В природе вырабатываются и другие формы симбиоза между актиниями и раками. Актиния может быть использована тогда не только как оружие защиты, но и как орудие для добывания пищи. Один из средиземноморских крабов известен тем, что он постоянно держит в своих клешнях двух актиний, которые служат ему одновременно и защитой от врагов и орудием добывания пищи. Своими щупальцами, вооруженными стрекательными капсулами, актиния схватывает проплывающую добычу. Но ее хозяин-краб беззастенчиво отбирает часть добычи для себя. Единственное преимущество актинии, ведущей такой образ жизни, заключается в том, что она все время перемещается с одного места на другое. Симбиоз в данном случае носит несколько однобокий характер.